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对于有缓慢生活史的灵长类动物来说 ，雌性的出生性别比例 、子代死亡率和生育间隔在一定程度上会影响种群数量的增长速度 。因此 ，研究这些繁殖特征的影响因素具有重要的理论意义和实际应用价值 ，然而由于难于收集灵长类动物的长期准确繁殖数据 ，相关研究进展缓慢 。雌性的年龄和胎次通常被认为反映了她们的身体状况和育儿经验 。对于有缓慢生活史的灵长类动物 ，雌性依靠她们的年龄和胎次来优化他们的生殖适合度 ，对出生性别比 、子代死亡率和生育间隔（IBI）进行调整 。

Trivers-Willard 假说认为 ，状况良好的雌性应该偏向于生育雄性子代 ，而状况较差的雌性应该生育更多的雌性子代 。剩余生殖价值假说认为 ，雌性个体的生殖产出随着年龄的增长而下降 ，每一个连续的剩余子代对母亲来说都比之前的子代更有价值 。目标生殖努力假说认为 ，年长的雌性可能不会对子代投入更多 ，但由于经验丰富 ，她们通过对子代更精准的投资来提高生殖成功率 。衰老假说认为 ，年老雌性个体的生殖投资将减少 ，子代死亡率将增加 。雌性的年龄和胎次被认为可以反映她们的身体状况和生育经验 。因此 ，雌性对子代的投资策略可能会随着雌性年龄和胎次的增加而调整 。

研究团队以圈养雌性黑叶猴（Trachypithecus francoisi）的长期（1980-2021）繁殖数据研究了雌性的年龄和胎次对出生性别比例 、子代死亡率和生育间隔的影响 ，检验了上述假说 ：（1）如果雌性黑叶猴的繁殖遵循Trivers-Willard假说 ，我们预测身体状况较好的雌性会有更多的雄性子代 ，而身体状况较差的雌性会生育更多的雌性子代；（2） 如果遵循剩余生殖价值假说 ，我们预测子代死亡率会随着年龄和胎次的增加而降低 ，IBI会延长；（3）如果遵循目标生殖努力假说 ，那么子代死亡率和IBI应该随着年龄和胎次的增加而下降；（4） 如果遵循衰老假说 ，我们预测子代死亡率会随着年龄的增长而增加 ，IBI会缩短 。

研究发现 ，雌性的年龄不影响出生性别比例 ，但当雌性生育五个以上子代 ，出生性别比例则从偏向雄性子代明显转变为偏向雌性子代（图1） ，这与Trivers-Willard 假说的预测一致 。雄性子代（16%）的一岁死亡率显著高于雌性子代（7%）（图2） ，但总体的子代一岁死亡率并没有随着母亲年龄和胎次的增加而变化 。然而 ，当雌性的年龄超过16岁或生育了8个或8个以上子代 ，没有子代会在一岁内死亡（图3） 。雄性子代和雌性子代的生育间隔（IBI）没有显著差异 ，雌性的年龄不影响IBI 。然而 ，雌性子代和雄性子代的 IBI 总体上都随着母亲胎次的增加而显著缩短（图4） ，这与目标生殖努力假说的预测一致 。因此 ，研究结果支持了Trivers-Willard 假说和目标生殖努力假说 ，并且表明雌性黑叶猴依赖繁殖胎次（经验）调整繁殖策略 ，具有更多繁殖经验 、产生更多雌性子代的雌性对圈养黑叶猴种群的繁殖计划至关重要 ，为制定科学合理的繁殖计划提供一定的理论基础 。

该研究成果以“Maternal parity influences the birth sex ratio and birth interval of captive Francois’ langur (Trachypithecus francoisi)” 为题发表在动物学领域经典期刊Behavioral Ecology and Sociobiology期刊上（JCR1区 ，中科院二区） 。广西师范大学硕士研究生易柏君为第一作者 ，广西师范大学范鹏来副教授和周岐海教授为论文通讯作者 。王松 、孙涛 、刘若爽 、Michael J. Lawes 、杨立 、刘学锋 、李毅峰 、黄乘明参与该研究工作 。该研究得到广西自然科学基金重点项目（2022GXNSFDA080004） 、国家自然科学基金项目（32270504 ，31900335）和珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室（广西师范大学）（ERE SEP2022Z01）的资助 。

原文链接 ：http://doi.org/10.1007/s00265-023-03408-5

图1（A）雌性不同年龄的出生性别比例；（B）雌性不同胎次的出生性别比例 。

图2 雌性和雄性子代一岁内的存活曲线      图3 雌性在不同年龄和胎次的子代一岁内死亡情况

图4 （A）雌性年龄对IBI的影响；（B） 雌性胎次对IBI的影响 。黑线代表所有子代 ，粉线代表雌性子代 ，蓝线代表雄性子代 。